Avant d'entrer dans le vif du sujet, et aborder les caractéristiques des plantes virtuelles, il convient de donner quelques repères sur les mécanismes biologiques étudiés grâce à ces modèles.

1. Une plante : comment ça pousse ?

La croissance des plantes en bref

À l'échelle des axes, la croissance est le résultat de deux processus : d'une part de nouvelles cellules et organes sont formés ; d'autre part ces cellules s'allongent et se spécialisent en fonction de leur position.

Les méristèmes. Les méristèmes apicaux sont situés aux extrémités - apex - des tiges et des racines. Le cambium est un méristème secondaire qui permet à la tige de croître en diamètre.

Chez les plantes, les divisions cellulaires se produisent dans des territoires particuliers, situés aux extrémités des tiges et des racines et appelés méristèmes . Dans les méristèmes, les divisions se déroulent tout au long de la vie des plantes et, contrairement aux animaux dont la faculté à produire de nouveaux organes s'achève avec la phase embryonnaire, les plantes conservent leur capacité à produire de nouvelles feuilles, portions de tiges et fleurs pendant plusieurs mois voire plusieurs années. Les feuilles sont formées régulièrement autour du centre du méristème, qui reste quiescent (c'est-à-dire inactif) tant que la floraison ne se produit pas. Lorsque cette étape clé de la production se déclenche, les divisions envahissent le centre du méristème qui donne alors naissance successivement aux sépales, pétales, étamines, pistil et ovaire. La floraison marque alors la fin de la capacité d'organogenèse de chaque méristème aérien. Mais quelle belle fin de se transformer en fleur odorante et colorée, rose ou coquelicot ou encore orchidée ! À moins que le méristème ne se transforme en une vrille élégante ? Chez les végétaux bien des solutions sont possibles...

Les divisions cellulaires aux extrémités des axes permettent aux plantes de s'élever vers la lumière et ceci en dépit de la gravité.

Principe du transport de l'eau et de la sève élaborée.

Détails du phloème (à gauche) et du xylème (à droite).

Pour cela, les plantes disposent d'un second tissu méristématique, lui aussi capable de divisions, qui produit les tissus assurant à la fois le soutien des tiges et la conduction de l'eau et des aliments nutritifs entre les organes aériens et souterrains. Ce méristème, dit secondaire, et appelé aussi cambium, est disposé en manchon le long des axes et permet la croissance en épaisseur. Dans ce tissu, les divisions se produisent de façon polarisée c'est à dire d'une part vers l'intérieur de l'axe et d'autre part vers l'extérieur, sous l'écorce. Vers l'intérieur des axes, les cellules méristématiques donnent naissance aux vaisseaux conducteurs du xylème qui permettent le transit de l'eau depuis les racines vers les feuilles et les fruits. Le xylème est constitué de cellules mortes et imprégnées de lignine, substance rigidifiant les parois cellulaires et améliorant à la fois leur capacité de soutien et de transfert de l'eau. Ainsi, les cellules du xylème se comportent comme des tuyaux dans lesquels l'eau est aspirée passivement par la transpiration des feuilles. Vers l'extérieur de l'axe, le méristème secondaire donne naissance aux tissus conducteurs du phloème . Les cellules de ce tissu vivant transportent activement la sève élaborée, amenant les sucres issus des feuilles vers les autres organes.

À ces deux processus de croissance, primaire et secondaire, s'ajoute le plus souvent chez les plantes, la capacité à se ramifier. La ramification correspond à l'entrée en croissance des territoires méristématiques dits axillaires car disposés à l'aisselle des feuilles. La disposition des rameaux axillaires est elle aussi variable et conduit à des formes arborescentes diverses. Les plantes ayant tendance à produire les rameaux les plus longs vers la base des rameaux porteurs ont généralement des formes buissonnantes, alors qu'une disposition des rameaux les plus longs vers le sommet du rameau porteur donnera des arbres de grandes dimensions.

Petites plantes ou arbres ?

Les agronomes distinguent les plantes annuelles , qui poussent sur une période courte (typiquement en moins d'une année) et les plantes pérennes, dont la durée de vie se poursuit sur plusieurs cycles de croissance et peut atteindre des valeurs bien supérieures à la durée de vie humaine. Cette variation de la durée de vie des végétaux résulte de leur capacité à maintenir les deux types de croissance, primaire et secondaire, sur une période plus ou moins longue. Ainsi, l'arabette, Arabidopsis thaliana, plante choisie comme « modèle » par la communauté scientifique, est composée seulement d'une rosette de feuilles et d'une tige à floraison terminale. Son cycle s'effectue en quelques mois. D'autres plantes, de dimensions presque aussi discrètes que l'arabette, sont pourtant des plantes pérennes, comme par exemple la luzerne de nos prairies. Enfin, lorsque la croissance en hauteur, la croissance secondaire et la ramification s'allient, l'organisme peut atteindre des dimensions considérables. Ce dernier cas concerne la plupart des arbres dont les cimes majestueuses contribuent au plaisir de nos promenades dans les parcs naturels ou aménagés.

Les plantes pérennes présentent également la capacité à survivre pendant les périodes climatiques défavorables. En régions de climat tempéré, elles devront supporter la période hivernale. Dans d'autres régions, elles devront par exemple supporter de longues périodes de sécheresse. La capacité de survie est généralement associée à la capacité à interrompre les cycles de division cellulaire et d'allongement, et à entrer dans un état dit dormant selon son degré d'interaction avec l'environnement. En outre, de nombreuses plantes ont développé des organes particuliers dont la fonction est de protéger les zones méristématiques. Ainsi, les bourgeons sont-ils constitués d'écailles, qui sont des feuilles modifiées qui, en emprisonnant de l'air autour des jeunes ébauches foliaires et du méristème, les protègent contre le froid. La pérennité des structures végétales sous des climats fluctuants est donc souvent le résultat d'une croissance dite rythmique car présentant alternativement des phases de croissance et de repos.

Au cœur de la croissance, les méristèmes

Méristème d'inflorescence d'Arabidopsis thaliana. Photo prise en microscopie électronique à balayage.	Coupe longitudinale qui traverse un jeune apex. Le méristème apical (encerclé) a déjà généré deux jeunes feuilles.

L'élucidation des mécanismes contrôlant le fonctionnement méristématique est depuis longtemps un enjeu majeur de la biologie du développement des plantes. Nous nous intéresserons ici à un méristème particulier, appelé le méristème apical caulinaire, qui initie toute la partie aérienne de la plante.

Modèle d'organisation du méristème apical caulinaire des angiospermes. L'exemple illustré ici est celui des dicotylédones.

Tous les méristèmes apicaux caulinaires des végétaux supérieurs sont pluricellulaires. Cependant, au sein du méristème, les cellules qui constituent les unités de base construisant le méristème ne fonctionnent pas de façon autonome. Elles sont organisées en domaines multicellulaires permettant le fonctionnement du méristème comme un ensemble coordonné. Ces domaines distincts au niveau cytologique représentent des unités fonctionnelles.

Des approches génétiques, menées au cours de la dernière décennie, principalement chez l'espèce modèle Arabidopsis thaliana mais aussi chez le maïs, ont révélé une partie des mécanismes moléculaires qui sous-tendent l'organisation du méristème apical caulinaire. Associées aux approches biochimiques et cellulaires, ces analyses génétiques ont établi une première base de la compréhension de son fonctionnement. Ainsi des gènes qui contrôlent la maintenance du méristème et l'initiation des primordia (c'est-à-dire des très jeunes organes) ont été identifiés. Un certain nombre de ces gènes est uniquement actif dans certaines cellules, et chaque domaine du méristème est caractérisé par une combinaison unique d'expression génique.

Expression de la protéine fluorescente GFP sous contrôle d'un promoteur méristématique actif dans les très jeunes primordia du méristème d'inflorescence d'Arabidopsis thaliana.

Cette organisation très ordonnée se base sur des interactions constantes entre les cellules sous forme d'échanges de métabolites , de signaux hormonaux, ou de contraintes physiques. La complexité de ces réseaux d'interaction est telle que des approches de modélisation sont devenues indispensables afin de comprendre les mécanismes qui sont en jeu.