Une histoire de la modélisation des plantes  

Dans l'histoire de l'humanité, les hommes ont très vite compris l'importance du rôle des plantes. Cela les a conduits à s'intéresser à leur architecture et à leur fonctionnement. L'histoire de la modélisation de la croissance des plantes témoigne des différents rapports qu'ont pu entretenir théorie, expérience, modélisation et simulation informatique.

Aujourd'hui, la botanique se sert des outils informatiques pour comprendre, simuler et prévoir le développement des plantes et le fonctionnement des écosystèmes, en interaction avec leur environnement. Mais qu'en était-il autrefois ?

1. Une brève histoire de l'étude des plantes

Nous devons aux plantes notre oxygène, notre nourriture, notre santé, notre mobilier, notre habillement et l'agrément de notre environnement naturel extérieur et intérieur, c'est dire assez leur importance et leur utilité. L'usage des plantes accompagne l'histoire de l'humanité, qui a développé d'abord la cueillette puis l'agriculture et parallèlement a découvert les vertus des plantes médicinales. Il a fallu identifier et sélectionner les espèces, choisir les organes utiles à la consommation et définir les modes de culture. Plusieurs siècles avant notre ère, les Chinois ont laissé des ouvrages d'arboriculture très complets parlant de greffage, de bouturage et de marcottage.

Jardin botanique de Montpellier. Photo : Koakoo

La découverte de nouvelles sources de nourriture, d'épices, de médicaments ou de nouveaux matériaux utiles comme le caoutchouc, a constitué un enjeu majeur des grandes expéditions maritimes des siècles précédents qui comportaient toujours des botanistes. Afin de classer et répertorier l'arrivée massive des nouvelles espèces découvertes, la botanique a développé progressivement les critères de la classification végétale. La création de jardins botaniques a permis de conserver et de reproduire les espèces utiles à l'homme. Celui de Montpellier, le plus vieux de France, a ainsi fêté ses 400 ans !

Une généalogie de la botanique...

L'étude de l'anatomie des plantes, qui a donné la botanique, est très ancienne. On connaît par Théophraste (vers 300 av. J.-C.) les principes de la classification des végétaux en arbres, arbrisseaux et herbes établie par son maître Aristote. Le médecin romain Dioscoride (I^er siècle) publie le livre De materia medica où sont décrites et dessinées 600 plantes avec leurs propriétés médicinales.

Au XVII^e siècle, le Français Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) construit à partir de ses voyages en Europe un herbier qui figure toujours au Muséum. Il publie Les éléments de Botanique en trois volumes illustrés par le peintre Aubriet, complétés par les Institutiones rei herbariæ, œuvre qui marque l'histoire de la botanique. Il distingue les apétales, les monopétales et les polypétales. Il utilise la notion de genre et de familles (labiées, crucifères, ombellifères...) qui sera conservée par Linné au XVIII^e siècle.

Pour Linné (1707-1778), la classification est le fait du raisonnement et n'est pas objective comme résultant de l'œuvre de la nature. Il a écrit de nombreux ouvrages dont Systema naturae (1735) et Philosophia botanica (1751). Il organise la classification des plantes selon la description des fleurs. Vingt quatre classes sont reconnues et divisées en ordres. Il préconise de nommer tous les êtres vivants par un substantif qui est le genre et un adjectif qui est l'espèce, ce qui a été définitivement adopté.

La famille de Jussieu comprend cinq botanistes. Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836) montre qu'il faut être moins rigide sur la classification à base de l'organisation des fleurs, mais qu'il faut tenir compte de tout un ensemble de caractères botaniques pour définir les liens de parenté qui désignent une famille naturelle. Il expose son principe dans le Genera plantarum en 1789. Il distingue cent familles et les combine avec les notions de genre et d'espèce et de structure des graines.

L'écrivain Goethe (1749-1832), passionné de botanique, est l'inventeur du mot morphologie et découvre la métamorphose végétale qu'il publie dans son livre La métamorphose des plantes (1790). Il pense que la fleur est le prolongement de la spirale génératrice qui dispose les feuilles le long des axes, feuilles qui se transforment progressivement en sépales, pétales et étamines.

...et de l'agronomie

L'agronomie en tant que science se développe au XVII^e siècle. Olivier de Serres (1539-1619) publie son Théâtre de l'Agriculture dans lequel il indique les méthodes de labour, de fumures et d'ensemencements ainsi que les procédés de greffage et de taille des arbres fruitiers.

La photosynthèse est l'un des processus biogéochimiques les plus importants de la nature. Grâce à l'énergie solaire, les végétaux vont pouvoir transformer l'eau (H2O) du sol et le gaz carbonique de l'air (CO2) en substances organiques. Ils rejettent de l'oxygène (O2) et produisent des sucres (le glucose, C6H12O6) indispensables à leur croissance.

Jean-Baptiste de la Quintinie (1624 ou 1626-1688) fut le responsable du potager du roi à Versailles. Son Introduction pour les jardins fruitiers et potagers (1690) très bien illustrée eut un bon succès. Sa méthode de taille plus sévère qui augmente significativement la production fruitière a été abondamment diffusée et utilisée.

Au XIX^e siècle, Théodore de Saussure est le père de l'agronomie. Il publie en 1804 ses Recherches chimiques sur la végétation. Dans cet ouvrage, il démontre que tout le carbone des plantes provient de l'air, que l'eau du sol fournit une partie de l'oxygène. Il prouve aussi que l'azote contenu dans la plante provient du sol et non de l'air. Il reconnaît au terreau son pouvoir fertilisant par les sels qu'il contient même à un faible taux de dissolution. Saussure a clarifié définitivement les problèmes liés à la nutrition, tant en ce qui concerne le rôle des organes (feuilles, racines) que celui des constituants majeurs de l'architecture végétale.

Julius von Sachs (1832-1897) établit clairement le fonctionnement respiratoire et photosynthétique des plantes. Il montre que la respiration s'accompagne de la destruction des hydrates de carbone et que la synthèse de l'amidon provient de l'activité chlorophyllienne. Il établit l'équation fameuse :

En 1892, Joseph Anton Boehm permet d'expliquer l'ascension de la sève brute dans les grands arbres. L'eau évaporée à la surface des feuilles est immédiatement remplacée par celle qui provient des canaux à l'intérieur du système ramifié.

Botanique et physiologie végétale deviennent alors deux concepts séparés, le premier s'occupant de la classification et le deuxième du fonctionnement des plantes.

Vers la constitution de modèles en biologie

Les mécanismes physiologiques du fonctionnement végétal au niveau cellulaire et moléculaire seront identifiés au XX^e siècle. Contrairement à la physique, la biologie n'a pas engendré beaucoup de modèles mathématiques, et encore, ceux-ci sont apparus avec deux siècles de retard. Seuls les modèles de la génétique initiés par Mendel puis développés par Morgan ont pris le statut de modèles mathématiques en constituant la génétique quantitative.

La biologie était donc avant tout affaire d'érudition, plutôt qu'affaire de calculs. Les physiciens ont pu, en observant l'échelle macroscopique, tirer des concepts quantitatifs efficaces qui leur ont permis, tout en ignorant la structure atomique, de formuler des lois et de bâtir des modèles au fur et à mesure de l'avancée parallèle des mathématiques. Ainsi, les concepts de masse, de volume, de pression et de température ont permis à Mariotte de trouver les lois des gaz deux siècles avant leurs justifications théoriques au niveau moléculaire par Boltzmann .

La mécanique, l'optique, l'électricité, ont toutes eu pareillement leurs approches macroscopiques, bien avant la découverte de l'atome, avec l'efficacité que l'on sait sur le formidable développement des sciences et techniques. La biologie végétale a sauté cette étape. Paradoxalement, elle est parvenue au XX^e siècle à mieux connaître la biophysique et la biochimie du fonctionnement des êtres vivants, c'est-à-dire les aspects quantitatifs du niveau microscopique, que les lois macroscopiques du fonctionnement de la plante au niveau de son architecture.

Bien que les lois observées à un niveau donné soient nécessairement déterminées par celles des niveaux inférieurs, elles ne peuvent s'en déduire facilement et à l'instar de la physique, il convient de raisonner à l'échelle concernée. Ce n'est que récemment, à la fin du XX^e siècle, qu'a vraiment commencé la modélisation de la croissance des plantes avec l'architecture comme support du fonctionnement. Elle est le résultat de trois approches séparées qui ont progressivement convergé : les modèles de la botanique, les modèles de l'agronomie et les modèles géométriques de l'informatique. Bien que l'informatique ait été un instrument déterminant dans la génération des modèles d'architecture végétale, les équations de ces modèles auraient très bien pu être trouvées au XIX^e siècle.

Les modèles de l'architecture des plantes en botanique

Les modèles architecturaux des inflorescences et des arbres tropicaux. Inflorescences : (a) grappe de grappe, (b) épis, (c) ombelle d'ombellules, (d) ombelle de grappes, (e) grappe d'ombellules, (f) cyme bipare. Arbres (modèles selon F. Hallé et R. Oldeman) : (g) modèle de Fagerlind (ex : Magnolia), (h) modèle de Scaronne (ex : manguier), (i) modèle de Massart (ex : araucaria), (j) modèle de Leeuwenberg (ex : frangipanier). Une pure combinatoire assemble en arborescences les modes de croissance, de ramification et de floraison. La nature exprime une bonne partie des possibilités, mais pas toutes...

La floraison des végétaux a attiré très tôt l'attention des botanistes et fait l'objet d'études détaillées : cymes, corymbes, ombelles, grappes et leurs combinaisons, correspondent à autant de possibilités combinatoires d'inflorescences que l'on retrouve dans toutes les espèces. Les botanistes de l'ORSTOM Francis Hallé et Roelof Oldeman ont réussi en 1970 à étendre aux architectures végétales des arbres le principe de la classification des inflorescences. Pour cela, ils se sont basés sur une combinatoire liant la croissance continue ou rythmique des méristèmes (bourgeons), la floraison latérale ou terminale des axes et leurs types de différenciation, que l'on appelle encore âge physiologique et dont Goethe a été un précurseur. Un même type d'axe peut se retrouver à différents endroits au sein d'une architecture, même taillée abondamment comme c'est le cas des arbres fruitiers. Ainsi sont nés les modèles architecturaux, dessins de botanistes qui classent en moins de trente catégories les arbres de toutes les espèces connues. L'architecture est ici considérée non pas d'une manière statique, à l'instar des planches botaniques qui décrivent seulement minutieusement les parties de la plante, mais comme le résultat de l'organogenèse des méristèmes, qui caractérise la cinétique de la mise en place des axes feuillés d'un arbre, plus simplement appelée son développement.

Les modèles de la production végétale en agronomie

Parallèlement et au même moment (dans les années 1970), mais sur un tout autre registre, l'agronomie s'est intéressée à la prédiction de la production végétale calculée au niveau du mètre carré, en fonction des paramètres environnementaux (lumière, température, eau, azote...). Cette production est exprimée en matière sèche, après dessiccation de la matière fraîche dans une proportion d'environ 10 %.

La plante n'est plus considérée individuellement, ce qui compte ici c'est la surface foliaire par mètre carré (ou LAI, pour Leaf Area Index, Indice de surface foliaire), et la production végétale par mètre carré, qui est généralement divisée en compartiments (feuilles, entre-nœuds, fruits, racines.) Tous ces compartiments se partagent la quantité disponible de biomasse, dans laquelle ils puisent chacun selon sa propre force, appelée force de puits. À ce niveau macroscopique, les agronomes ont montré que la production était étroitement liée à l'énergie utile de la lumière incidente (le PAR), à la lumière interceptée par le couvert et à un facteur de proportionnalité qui est l'efficience de la lumière (la LUE). Les Hollandais ont été les pionniers de cette approche de la production végétale, dont la paternité revient à De Witt dans les années 1970.

Ainsi dans une serre hollandaise en été, le PAR incident qui arrive sur le couvert dans la serre après avoir traversé les vitres vaut 6 Méga Joule/m²/jour et la LUE 3 g/MJPAR. L'interception de la lumière est modélisée par la loi de Beer-Lambert  :

où k est un coefficient empirique dépendant des propriétés du couvert qui vaut environ 0.7 en moyenne.

Finalement, la production d'un mètre carré de culture est donnée par la formule :

Si la surface foliaire par m² devient supérieure à 4, la lumière est entièrement interceptée et I = 1. La production au m² est alors saturée et on ne peut guère dépasser une production en matière sèche supérieure à 20 grammes par mètre carré par jour, ce qui exprime clairement la contrainte d'une limitation de la production. En conséquence, l'augmentation de la densité ne sert à rien si la surface foliaire par mètre carré est supérieure à 4.

Une autre loi empirique remarquable à l'échelle de la plante est la notion de temps thermique. Il correspond à la somme des températures moyennes journalières reçues par le couvert. Le développement végétal est très instable si on considère le temps calendaire, la plante pousse et ralentit par paliers. Mais si on utilise le temps thermique, on peut établir des relations linéaires. Il faut en effet un certain cumul thermique pour déclencher, au-delà d'un seuil, la levée des semences, le rythme d’émission des feuilles par les méristèmes, la mise à fleur... Le temps thermique pilote les séquences du développement végétal et il remplace souvent le temps calendaire dans les modèles de l'agronomie.